Efectos diferenciales del condicionamiento aversivo a sabores sobre la ingesta de sacarosa y estevia
Resumen
La asociación entre un estímulo alimentario y una sensación de malestar produce una aversión alimentaria, procedimiento denominado condicionamiento aversivo a sabores (CAS). Dado que no existen evidencias claras acerca de los efectos de este procedimiento sobre el consumo de endulzantes, el propósito de este estudio fue examinar la efectividad del CAS para disminuir el consumo de dos endulzantes naturales. Se trabajó con 30 ratas Wistar, distribuidas en tres grupos. En la fase 1 los grupos fueron expuestos a alimento y cada uno a una solución distinta: agua + sacarosa (G1), agua + estevia (G2) y agua sin endulzar (GC). En la fase 2 los grupos experimentales recibieron una inyección intraperitoneal de cloruro de litio. En la fase 3 los grupos retornaron a las condiciones de la primera fase. Después del CAS, G1 y G2 disminuyeron significativamente su consumo de bebida, sin embargo fue mayor al registrado en GC. Los resultados se discuten en función de la asociación entre el sabor y el contenido energético, lo que permite establecer nuevas directrices en el estudio del consumo de endulzantes. Se concluye que los procedimientos que producen aversión condicionada podrían resultar eficaces en el control de algunas conductas alimentarias alteradas.
INTRODUCCIÓN
Los animales aprenden eficazmente a diferenciar los alimentos seguros de los perjudiciales a través del condicionamiento (Welzl, D’Adamo y Lipp, 2001). Cuando ocurre la asociación entre un estímulo alimentario y la presencia de malestar se produce una aversión condicionada (Díaz, De la Casa, Ruiz y Baeyens, 2004). Por lo anterior, el animal evitará el estímulo alimentario –que ahora es aversivo– cuando éste vuelva a estar disponible (Molero, 2007). Las aversiones alimentarias se explican de la siguiente forma: una sustancia –estímulo incondicionado (EI)– que produce malestar físico, en tanto respuesta incondicionada (RI), se asocia a un alimento consumido habitualmente. Después de algunos ensayos, este alimento –ahora estímulo condicionado (EC)– es rechazado por el sujeto, produciendo una respuesta condicionada (RC), a partir de la asociación del alimento con la sensación de malestar (Schafe, Sollars y Bernstein, 1995). Este procedimiento se denomina condicionamiento aversivo a sabores (CAS), y ha sido ampliamente demostrado (Foy y Foy, 2009; Hishimura, 2015; Riley y Freeman, 2004). Entre los hallazgos más relevantes de la aplicación de este procedimiento se menciona que la aversión generada no sólo representa la evitación o el rechazo del alimento en el futuro, sino que también involucra un cambio en su valor hedónico (Lin, Arthurs y Reilly, 2014; van den Bosch, van Delft, de Wijk, de Graaf y Boesveldt, 2015). Adicionalmente, la necesidad de alimento y la intensidad de la aversión determinarán la ingestión o el rechazo de la sustancia condicionada (Lin, Arthurs y Reilly, 2013).
En situaciones experimentales se utilizan diversos estímulos para inducir aversión a un alimento. Uno de los más utilizados es el cloruro de litio (LiCl) administrado intraperitonealmente. Los síntomas de malestar en el animal se manifiestan 10 min después de su aplicación, y alcanzan su máximo pico de acción en 1 o 2 hr, para desaparecer al cabo de 10 hr de la administración (Bures, 1998; Bures y Buresova, 1989; Loy y Hall, 2002). Se ha documentado que, mediante condicionamiento, la acción del LiCl sobre el consumo del alimento asociado es sumamente efectiva, con una disminución casi inmediata (Ballesteros, Gallo y Maldonado, 2001). Este efecto se ha extendido a endulzantes como la sacarosa, independientemente de la vía de administración o el orden de presentación de las dosis (Nachman y Ashe, 1973), por lo que se ha sugerido que el LiCl es una sustancia efectiva para establecer aversiones alimentarias, inclusive hacia los endulzantes (Loy y Hall, 2002). Sin embargo, estas evidencias no esclarecen el efecto del CAS sobre el consumo de endulzantes. Es decir, si el efecto aversivo se produce hacia el sabor o hacia el contenido energético. Un alimento con propiedades organolépticas tan atractivas como la sacarosa, conocida comúnmente como azúcar, hace factible probar estos efectos: la sacarosa tiene un sabor dulce altamente palatable para los mamíferos y cada gramo consumido aporta cuatro calorías, lo que produce consecuencias postingestivas positivas (Kanarek, Adams y Meyer, 1975). Se ha estudiado el efecto del CAS sobre el consumo de otros endulzantes, por ejemplo la sacarina (contiene sabor dulce, pero sin consecuencias postingestivas), con resultados exitosos (Archer y Sjödén, 1979; De la Casa y Lubow, 1995; García, Kimeldorf y Koelling, 1955; Lin, Arthurs, and Reilly, 2014; Verendeev y Riley, 2012); sin embargo, no se ha probado la eficacia del CAS sobre el consumo de endulzantes naturales, como la estevia, la cual es una planta originaria del sudeste de Paraguay, conocida como “hoja dulce”, que es natural como la sacarosa, tiene sabor dulce y no aporta calorías a partir de su consumo (Durán, Rodríguez, Cordón y Record, 2012). Ante la creciente demanda de productos bajos en calorías, la estevia ha tomado un lugar importante en los hábitos alimentarios actuales. Generalmente se utiliza como endulzante de mesa y en la elaboración de bebidas (Carakostas, Curry, Boileau y Brusick, 2008). En estudios con modelos animales se ha sugerido que a pesar de que es evidente la preferencia por la estevia que por la sacarina, es un hecho que la primera estimula en menor medida el consumo de agua, lo que podría indicar que alguna de sus propiedades es responsable de esta conducta en las ratas (Núñez, Argüelles y Perillán, 2016; Sclafani, Bahrani, Zukerman y Ackroff, 2010). En otros estudios, realizados también con animales, se ha observado que la estevia aumenta la sensibilidad a la insulina (Chang, Wu, Liu y Cheng, 2005) y, a partir de ello, se ha propuesto que su consumo en humanos podría tener efectos benéficos sobre los niveles de glucosa en sangre (Curi et al., 1986; Goyal, Samsher y Goyal, 2010; Gregersen, Jeppesen, Holst y Hermansen, 2004; Lemus-Mondaca, Vega-Gálvez, Zura-Bravo y Ah-Hen, 2012; Shankar, Ahuja y Sriram, 2013), lo que sugiere que la estevia puede influir en la regulación del consumo de alimentos. Al parecer, sujetos expuestos a productos endulzados con estevia muestran un consumo calórico menor en comparación a sujetos expuestos a productos que incluyen sacarosa (Anton et al., 2010). Con base en lo anterior, se ha cuestionado si el CAS será eficaz de inducir disminución, o inclusive, rechazo al consumo de soluciones endulzadas con estevia. Como se ha descrito previamente, es bien conocido –con base a diversos procedimientos experimentales– que los animales prefieren el sabor dulce sobre cualquier otro sabor (Sclafani, 1990), por lo que se ha descrito que es difícil que los animales disminuyan voluntariamente el consumo de soluciones endulzadas. La explicación de esta conducta recae en tres argumentos principales: 1) que los animales tienen una atracción incondicionada hacia el sabor dulce, 2) que el contenido energético de los endulzantes determina esta preferencia, y 3) que la combinación de ambos componentes favorece su preferencia (Booth, 1991). Por tanto, el objetivo general de este trabajo consistió en examinar el efecto de la administración intraperitoneal de LiCl sobre el consumo de soluciones endulzadas con sacarosa vs. estevia, con la finalidad de evaluar si el CAS puede ser eficaz tratándose de dos endulzantes naturales con diferente contenido energético. Los objetivos específicos incluyeron: 1) comparar el consumo de agua endulzada con sacarosa o estevia antes y después de aplicar el CAS, 2) comparar el consumo de agua endulzada con sacarosa o estevia contra el consumo de agua por parte de un grupo control, y 3) determinar si tres ensayos es suficiente para observar la disminución en el consumo de las soluciones endulzadas durante la fase experimental. Además, con la finalidad de examinar la efectividad del procedimiento, considerando que su efecto fuera específico al consumo de las soluciones endulzadas, también se midió la variable consumo de alimento antes y después de aplicar el CAS.
Alma Gabriela Martinez-Moreno, Antonio López-Espinoza, Hugo Daniel Miguel Gómez, Martha Beatríz Guzmán Aburto, Leslie Yarenni del Muro Serur
Centro de Investigaciones en Comportamiento Alimentario y Nutrición, Centro Universitario del Sur, Universidad de Guadalajara, Ciudad Guzmán, Jalisco, México
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